代謝(metalsolism)是推動(dòng)生物一切生命活動(dòng)的動(dòng)力源，通常指細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱，包括合成代謝(同化作用)和分解代謝(異化作用)。微生物不停地從外界環(huán)境吸收適當(dāng)?shù)臓I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，在細(xì)胞內(nèi)合成新的細(xì)胞物質(zhì)和儲(chǔ)藏物質(zhì)，并儲(chǔ)存能量，即同化作用，這是其生長(zhǎng)、發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)；同時(shí)，又把衰老的細(xì)胞物質(zhì)和從外界吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分解變成簡(jiǎn)單物質(zhì)，并產(chǎn)生一些中間產(chǎn)物作為合成細(xì)胞物質(zhì)的原料，zui終將不能利用的廢物排出體外，以熱量的形式散失一部分能量，即異化作用。在物質(zhì)代謝的過(guò)程中伴隨著能量代謝的進(jìn)行，在物質(zhì)的分解過(guò)程中，一部分能量以高能磷酸鍵的形式儲(chǔ)存在腺苷三磷酸(ATP)中，主要用于維持微生物的生理活動(dòng)或供合成代謝需要。
根據(jù)代謝產(chǎn)物在微生物體內(nèi)的作用不同，又可將代謝分成初級(jí)代謝與次級(jí)代謝兩種。初級(jí)代謝是指能使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)換成細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)、維持微生物正常生命活動(dòng)的生理活性物質(zhì)或能量的代謝，其產(chǎn)物稱為初級(jí)代謝產(chǎn)物。次級(jí)代謝是指某些微生物產(chǎn)生非細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)和維持其正常生命活動(dòng)的非必須的代謝，如一些微生物積累發(fā)酵產(chǎn)物的代謝過(guò)程(抗生素、毒素、色素等)。
一、微生物的產(chǎn)能代謝
微生物在生命活動(dòng)中需要能量，能量代謝是一切生物代謝的核心。能量代謝的中心任務(wù)是生物體如何把外界環(huán)境中的多種形式的zui初能源轉(zhuǎn)換成通用能源—ATP，即產(chǎn)能代謝。微生物不同，其產(chǎn)能方式也不同，如化學(xué)營(yíng)養(yǎng)型微生物通過(guò)生物氧化獲得生長(zhǎng)所需的能量，光能營(yíng)養(yǎng)型微生物則是通過(guò)光能轉(zhuǎn)化獲得生長(zhǎng)所需要的能量，其中大部分能量是以高能磷酸鍵形式儲(chǔ)藏在ATP分子內(nèi)，供需要時(shí)用。
1.化能異養(yǎng)型微生物的生物氧化
化能異養(yǎng)型微生物的能量來(lái)自有機(jī)物的氧化，按微生物細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的氧化還原反應(yīng)zui終電子受體的不同分為發(fā)酵、呼吸兩種類型。發(fā)酵是以有機(jī)物作為zui終電子受體，呼吸包括有氧呼吸和無(wú)氧呼吸。
(1)發(fā)酵發(fā)酵是厭氧條件下微生物在生長(zhǎng)過(guò)程中獲得能量的一種方式。在反應(yīng)過(guò)程中，有機(jī)物既是發(fā)酵基質(zhì)，又是氧化還原反應(yīng)過(guò)程中的電子zui終受體，通常是基質(zhì)本身未*氧化的某種中間產(chǎn)物，同時(shí)放出能量和產(chǎn)生各種代謝產(chǎn)物。這里的發(fā)酵應(yīng)稱為生理學(xué)發(fā)酵，與工業(yè)上所稱發(fā)酵不同。工業(yè)上所說(shuō)的發(fā)酵是指微生物在有氧或無(wú)氧條件下通過(guò)分解與合成代謝將某些原料物質(zhì)轉(zhuǎn)化為特定產(chǎn)品的過(guò)程。供微生物發(fā)酵的有機(jī)質(zhì)主要是葡萄糖，葡萄糖在微生物中主要通過(guò)EMP、HMP、ED及PK等厭氧分解途徑形成多種中間代謝物。在不同的微生物細(xì)胞及不同環(huán)境條件下，這些中間代謝物進(jìn)一步轉(zhuǎn)化形成各種不同的發(fā)酵產(chǎn)物。根據(jù)發(fā)酵產(chǎn)物的不同，發(fā)酵可以分為乙醇發(fā)酵、乳酸發(fā)酵、丙酮丁醇發(fā)酵、混合發(fā)酵等。
①乙醇發(fā)酵酵母菌的乙醇發(fā)酵和酒精、白酒、葡萄酒、啤酒等各種酒類關(guān)系密切，是一種應(yīng)用與研究zui早、發(fā)酵機(jī)制清楚的發(fā)酵類型。在發(fā)酵過(guò)程中，酵母菌利用EMP途徑將葡萄糖分解為丙酮酸，然后在丙酮酸脫羧酶催化下脫羧形成乙醛，乙醛在乙醇脫氫酶作用下被還原為乙醇。丙酮酸脫羧酶是乙醇發(fā)酵的關(guān)鍵性酶。該酶主要存在于酵母菌細(xì)胞中，它以焦磷酸硫胺素(TPP)為輔基，催化丙酮酸脫羧形成乙醛。
在酵母菌的乙醇發(fā)酵中，發(fā)酵條件對(duì)發(fā)酵過(guò)程與產(chǎn)物影響很大。如發(fā)酵過(guò)程中的通氣狀況、培養(yǎng)基組成及pH控制均對(duì)發(fā)酵終產(chǎn)物產(chǎn)生影響。乙醇發(fā)酵是一種厭氧發(fā)酵，如將厭氧條件改為好氧條件．葡萄糖分解速度降低，乙醇生成停止。當(dāng)重新回到厭氧條件時(shí)，葡萄糖分解加速．伴隨大量乙醇產(chǎn)生。巴斯德首先發(fā)現(xiàn)這種現(xiàn)象，故稱為巴斯德效應(yīng)。
正常的乙醇發(fā)酵在弱酸性條件下進(jìn)行，稱為I型發(fā)酵。1分子葡萄糖經(jīng)發(fā)酵產(chǎn)生2分子乙醇和2CO2。如果在發(fā)酵培養(yǎng)基中加入適量亞硫酸氫鈉，則乙醇發(fā)酵轉(zhuǎn)變?yōu)楦视桶l(fā)酵，形成大量甘油和少量乙醇，該發(fā)酵稱為Ⅱ型發(fā)酵。其機(jī)理為：NaHSO3與乙醛結(jié)合形成復(fù)合物，封閉了乙醛，使它不能作為受氫體。磷酸二羥丙酮代替乙醛作為受氫體，形成a一磷酸甘油，在。一磷酸甘油酯酶的催化下，脫去磷酸．生成甘油。在這種類型的甘油發(fā)酵中NaHSO3加人量不能過(guò)多，否則會(huì)使酵母菌中毒而停止甘油發(fā)酵。由于培養(yǎng)基中NaHSO 3僅加至亞適量，仍有部分乙醛可作為受氫體形成乙醇并產(chǎn)生能量，維持菌體生長(zhǎng)。
若將發(fā)酵液pH控制在弱堿性(pH7．6)，酵母菌的乙醇發(fā)酵轉(zhuǎn)向甘油發(fā)酵，發(fā)酵主產(chǎn)物為甘油，伴隨產(chǎn)生少量乙醇、乙酸和CO2，該發(fā)酵稱為Ⅲ型發(fā)酵。其機(jī)理為：微堿性環(huán)境中，乙醛不能作為受氫體，在兩個(gè)乙醛分子間發(fā)生歧化反應(yīng)，1分子乙醛被氧化為乙酸，另1分子乙醛被還原為乙醇，磷酸二羥丙酮代替乙醛作為受氫體，被還原為甘油。由于在這種類型的甘油發(fā)酵中不產(chǎn)生ATP，故細(xì)胞沒(méi)有足夠能量進(jìn)行正常的生理活動(dòng)，因而認(rèn)為這是一種在靜息細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的發(fā)酵。該發(fā)酵中有乙酸產(chǎn)生，乙酸累積會(huì)導(dǎo)致pH下降，使甘油發(fā)酵重新回到乙醇發(fā)酵。因此，利用該途徑甘油時(shí)，需不斷調(diào)節(jié)pH，維持pH在微堿性。
部分細(xì)菌也能利用EMP和ED途徑進(jìn)行乙醇發(fā)酵，但其發(fā)酵過(guò)程均與酵母菌通過(guò)EMP途徑產(chǎn)生乙醇的途徑不同。如嚴(yán)格厭氧且能在酸性條件下生長(zhǎng)的胃八疊球菌(Sarcina uentriculi)利用EMP途徑進(jìn)行乙醇發(fā)酵；運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌通過(guò)ED途徑進(jìn)行乙醇發(fā)酵。
②乳酸發(fā)酵 乳酸發(fā)酵指某些細(xì)菌在厭氧條件下利用葡萄糖生成乳酸及少量其他產(chǎn)物的過(guò)程。能進(jìn)行乳酸發(fā)酵的細(xì)菌被稱為乳酸菌。常見(jiàn)的乳酸菌有乳桿菌、乳鏈球菌、明串珠菌及雙歧桿菌等。乳酸菌雖然多是一些兼性厭氧細(xì)菌，但乳酸發(fā)酵卻是在嚴(yán)格厭氧條件下完成的。乳酸菌通過(guò)EMP、HMP和PK途徑進(jìn)行乳酸發(fā)酵。
a.同型乳酸發(fā)酵細(xì)菌利用EMP途徑發(fā)酵葡萄糖．產(chǎn)物主要為乳酸的稱為同型乳酸發(fā)酵，如乳鏈球菌(Strgptococous lactis)、乳酸乳桿菌(Lactobacillus casei)等進(jìn)行的乳酸發(fā)酵。
b．異型乳酸發(fā)酵發(fā)酵葡萄糖形成的產(chǎn)物除乳酸外還有其他物質(zhì)的發(fā)酵類型。一些腸膜明串珠菌因缺乏EMP途徑的重要酶——醛縮酶和異構(gòu)酶，依賴HMP途徑，葡萄糖發(fā)酵產(chǎn)物為乳酸、乙醇和CO2。雙歧桿菌經(jīng)PK途徑發(fā)酵葡萄糖形成的產(chǎn)物除乳酸外還有乙醇和乙酸，所進(jìn)行的乳酸發(fā)酵屬于異型乳酸發(fā)酵。北方漬酸菜、南方泡菜是常見(jiàn)的自然乳酸發(fā)酵。
③混合酸與丁二醇發(fā)酵埃希氏菌屬(Escherichia)、沙門(mén)氏菌屬(Salmonella)和志賀氏菌屬(Shigella)等腸細(xì)菌中的一些細(xì)菌，能利用葡萄糖進(jìn)行混合酸發(fā)酵：葡萄糖經(jīng)EMP途徑分解為丙酮酸，該酸在不同酶催化下進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為琥珀酸、乳酸、乙酸、甲酸、乙醇、C02和H 2等多種代謝產(chǎn)物。
大腸桿菌可將丙酮酸裂解生成乙酰CoA與甲酸，甲酸在酸性條件下可以進(jìn)一步裂解生成C02和H2，故大腸桿菌發(fā)酵葡萄糖能產(chǎn)酸產(chǎn)氣。腸桿菌屬(Enterobacter)和沙雷氏菌屬(Serratia)中的一些細(xì)菌，能利用葡萄糖進(jìn)行丁二醇發(fā)酵，產(chǎn)生大量的丁二醇和少量乳酸、乙醇、C02和H 2等多種代謝產(chǎn)物。
④丙酮丁醇發(fā)酵丁酸梭菌和丙酮丁醇梭菌在發(fā)酵葡萄糖的過(guò)程中，由于丁酸積累導(dǎo)致發(fā)酵液pH下降，使丁酸發(fā)酵轉(zhuǎn)變?yōu)楸欢〈及l(fā)酵，丙酮酸分別可以轉(zhuǎn)變成丙酮和丁醇。
⑤氨基酸的發(fā)酵產(chǎn)能——Stickland反應(yīng) 少數(shù)厭氧梭菌，如生孢梭菌(Clostridium sporogenes)利用一些氨基酸兼作碳源、氮源和能源，其產(chǎn)能機(jī)制是通過(guò)部分氨基酸的氧化與一些氨基酸的還原相偶聯(lián)的*發(fā)酵。其典型反應(yīng)為甘氨酸與丙氨酸之間的Stickland反應(yīng)，它們的總反應(yīng)式為：
在Stickland反應(yīng)中，作為氫供體者主要有丙氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、纈氨酸、組氨酸、絲氨酸、苯丙氨酸、色氨酸和酪氨酸等；作為氫受體者主要有甘氨酸、脯氨酸、鳥(niǎo)氨酸、精氨酸和甲硫氨酸等。
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